La modulación del canto


Los pájaros tienen un órgano único para la producción del sonido. La fuente primaria del sonido en los pájaros en la siringe. Está localizada en la unión entre los bronquios primarios y la tráquea ó enteramente en la tráquea ó en uno de los bronquios. También el tracto vocal, cuyas partes principales son la tráquea, la laringe, la boca y el pico, interactúa sobre el sonido de los pájaros. La anatomía de la siringe y el tracto vocal aviar varían considerablemente entre los diferentes órdenes de aves.

El mecanismo de producción de sonido recuerda al de humanos. La señal de excitación se produce en la siringe y el tracto vocal se puede ver como un tubo resonador que modula la señal producida. Los elementos del canto de los pájaros son acústicamente diferentes, como las notas musicales, y constituyen una secuencia característica.

Las partes principales del mecanismo de la producción del sonido en pájaros son los pulmones, los bronquios, la siringe, la tráquea, la laringe, la boca y el pico. El flujo de aire de los pulmones viaja a través de los bronquios a la siringe que es la fuente principal del sonido. El sonido es entonces modulado por el tracto vocal, esto es, la tráquea, la laringe, la boca y el pico.

La siringe es el órgano más importante en la producción del sonido en pájaros. Además de su importancia en la producción de sonidos, ha proporcionado información valiosa sobre la taxonomía de los pájaros debido a las distinciones en la anatomía de éste órgano entre diferentes especies.

Existen tres tipos de siringes: traqueobronquial, traqueal y bronquial. Los pájaros cantores (orden Passeriformes) que son lo que nos interesan, tienen una siringe con una estructura compleja pero relativamente uniforme dentro del grupo. Se localiza en la unión entre los bronquios y la tráquea, por lo tanto, pertenecen al grupo de la siringe traqueobronquial. Cuando cantan, el flujo de aire de los pulmones hace que la membrana timpaniforme media (MTM) de cada bronquio vibre. La membrana vibra de forma no lineal enfrente de la pared del cartílago. La voz y el movimiento de la membrana se controlan a través de un par simétrico de músculos que rodean la siringe.

En contraste con la MTM, estudios recientes con formación de imagen endoscópica han mostrado que la MTM podría no ser la fuente principal del sonido. Éstos estudios sugieren que el sonido se produce a partir de los tejidos suaves, labio lateral y labio media (LL y ML) similares a los pliegues vocales humanos. Así el sonido se produce cuando el flujo de aire pasa a través de los tejidos vibrando. Más evidencias sobre esta teoría se han conseguido tras estudios en los que se ha eliminado quirurjicamente la MTM. Tras la operación, los pájaros fueron capaces de producir sonidos y cantar de forma normal. Aún así, se encontraron pequeños cambios en la estructura de la canción, lo cual indica que la MTM tiene una función en la producción del sonido. Además es posible que también dependa de las especies, ya que los estudios mencionados con anterioridad se limitaron a los cardenales (Cardinalis cardinalis) y a los pinzón cebra (Taeniopygia guttata).

Respecto a la tráquea de los pájaros cantores es un tubo entre la siringe y la laringe que actúa como resonador del sonido que se produce en la siringe. Los elementos del tubo son los anillos de cartílago.

La laringe no incluye pliegues vocales como los humanos y parece desempeñar un papel pequeño, o incluso ninguno, en la producción del sonido.

La boca opera como una cavidad resonadora, tal y como ocurre en los humanos, si bien en los pájaros es menos flexible.

El análisis del comportamiento acústico del pico es una tarea difícil debido a que la forma del pico es bastante compleja y además al abrirse y cerrarse las propiedades acústicas del pico cambian al cambiar las dimensiones de apertura.

Estudios recientes sugieren un papel importante en la producción de sonido y muestran que al abrir y cerrar el pico, se modifica la longitud efectiva del tracto vocal y el efecto sobre las resonancias del tracto vocal son no lineales. Los pájaros, pueden además, cambiar las dimensiones de tracto vocal a través del movimiento de la cabeza.

Otro mecanismo importante en la modulación del canto, es el control de la respiración. Hay interconexiones extensas entre los mecanismos vocales y respiratorios, especialmente a nivel cerebral, y pueden ser estos los que aseguran la necesaria coordinación temporal. En cambio, el mecanismo para el control de la mandíbula parece ser diferente del encargado del control de los músculos de la siringe y los del tracto respiratorio; se originan en puntos diferentes y esta diferencia parece ser el origen de la correlación imperfecta entre los movimientos de la mandíbula y las características dinámicas y acústicas del sonido.

Los mecanismos cerebrales para el control y vocalización en los pájaros cantores tienen similitudes importantes con los de ciertos mamíferos tales como los gatos y monos, pero los pájaros cantores como los humanos y a diferencia de otros animales, han desarrollado un sistema de control vocal telencefálico para la producción de vocalizaciones aprendidas.

En el departamento de anatomía de la Universidad de New York, han estudiado el control del sonido en los canarios ( Serinus canarius) trazando senderos centrales nerviosos que controlan el canto del canario usando una combinación de técnicas anatómicas y de conducta. Se hicieron lesiones unilaterales electrolíticas cerebrales en un canario macho adulto cuyo canto antes había sido registrado y analizado con un espectrógrafo de sonido. Después de varios días de grabación postoperatoria, los pájaros fueron sacrificados y sus sesos procesados histológicamente.

Los datos obtenidos sugirieron que las lesiones del hemisferio izquierdo causan déficits mayores que las lesiones en el hemisferio derecho. Este hallazgo concordaba con informes anteriores que indicaban que los controles de la siringe del lado izquierdo controlan la mayoría de componentes de canción. Los resultados sugieren una localización del control vocal en el cerebro del canario con un predominio izquierdo hemisférico.

Otro dato de interés es la contribución de factores sociales en el comportamiento del canto. En muchas especies de pájaros cantores, la testosterona mejora el comportamiento del canto pero no se requieren concentraciones de testosterona elevadas en el plasma para que ocurra el canto. Este, generalmente, es producido bien para defender un territorio, bien para atraer a un compañero y, por lo tanto, no es sorprendente que el canto pueda ser influenciado por el sexo y el comportamiento del compañero social.

Artículo sacado de:
http://anatolab.uvigo.es/RevCuvier/MUSEO/reinoanimal/ordenes/39/index.htm

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